Saccharomyces bayanus
Метаболизм: Факультативно анаэробный, хемоорганотрофный, аскомицетный дрожжевой гриб (Ascomycota, порядок Saccharomycetales). Кренинг (крайофил/психротроф) способен расти и сбраживать при низких температурах (6–15°C). Осуществляет гликолиз (путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса) с гомоферментативным этаноловым брожением (глюкоза → пируват → ацетальдегид → этанол + CO₂). Утилизирует глюкозу, фруктозу, маннозу, сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, рафинозу (на ⅓ → мелибиоза + фруктоза), галактозу (слабо или нет). Ключевая особенность: способность сбраживать мелибиозу (в отличие от S. cerevisiae) и расти при низких температурах (до 6°C). Кренинг — адаптация к производству игристых вин (вторичное брожение в бутылке при 6–15°C). Кребса, ЭТЦ только в аэробных условиях.
Морфология: Клетки эллипсоидные или яйцевидные (4–7 × 5–9 мкм) крупнее, чем у S. cerevisiae (3–6 × 4–8 мкм), грамположительные (грам-вариабельные). Почкование мультилатеральное (многократное). Аски (сумки) — 1–4 аскоспоры (шаровидные, гладкие, 2–4 мкм). Псевдомицелий не образует. Колонии на агаре: кремовые, гладкие, блестящие, выпуклые. Отличие от S. cerevisiae: клетки крупнее, колонии менее морщинистые; способность расти при 6°C (не растёт при >37°C)
Кислоты: Продуцирует уксусную кислоту (в малых количествах, 0.01–0.05 г/л) побочный продукт брожения (через ацетальдегид → ацетат). Янтарную, лимонную, яблочную — в следовых количествах. Молочная — не продуцируется (отсутствие LDH). Основные продукты: этанол, CO₂, глицерин
pH-оптимум: 4.0–6.0 (ацидофилл/слабоацидофил). Оптимум для роста и брожения: pH 4.5–5.5. Диапазон роста: pH 2.5–8.0. Высокая толерантность к кислому pH (выдерживает pH 2.5–3.0)
Температурный оптимум: 20–28 °C для роста. Ключевая особенность: оптимальная температура для брожения 6–15 °C (кренинг). Диапазон роста: 4–32°C. При >34°C рост прекращается. Криофил: активное брожение при 6°C (в 2–3 раза медленнее, чем при 25°C, но стабильно). При <4°C метаболизм резко замедляется
Устойчивость к соли: Умеренная: толерантен до 6–8% NaCl. Хорошо растёт при 2–5% NaCl. Осмотолерантность: накопление глицерина как совместимого осмолита
Устойчивость к кислоте: Высокая: толерантен к pH 2.5–3.0. Выдерживает высокую кислотность вин, апельсинового сока, лимонной кислоты.
Устойчивость к этанолу: Очень высокая: толерантен до 14–16% (об.) этанола. Некоторые штаммы выдерживают до 17–18% (об.). Ключевая особенность: один из самых этанолоустойчивых видов Saccharomyces (наряду с S. cerevisiae и S. pastorianus).
Отличительные особенности:
S. bayanus это основной микроорганизм для производства шампанского и игристых вин (вторичное брожение в бутылке при 6–15°C). Его способность к кренингу (холодовая адаптация) позволяет завершать вторичное брожение при низких температурах, сохраняя пузырьки CO₂ и аромат.
S. bayanus активно бродит при 6–15°C, что невозможно для большинства штаммов S. cerevisiae. В мембране S. bayanus содержится больше ненасыщенных жирных кислот (C18:1, C18:2) и эргостерола, которые поддерживают мембранную жидкостность при низких температурах.
S. bayanus продуцирует α-галактозидазу (мелибиазу), которая гидролизует мелибиозу до глюкозы и галактозы. S. cerevisiae не продуцирует этот фермент, это основной фенотипический тест для разделения видов.
S. bayanus долгое время считался синонимом S. pastorianus (лагерные дрожжи). Современные данные (WGS, MLST) показывают, что S. bayanus отдельный аллоплоидный вид, содержащий геномы двух предков: S. cerevisiae и S. uvarum.
S. bayanus используется для производства сидра (вторичное брожение при охлаждении), белых вин (Шардоне, Рислинг) и кислых элей (с низкой температурой).